Salah satu bagian yang sangat penting sinaps mampu membentuk jejak memori melalui kegiatan jangka panjang bergantung pada perubahan dalam kekuatan sinapsis. Yang paling terkenal saraf bentuk memori adalah sebuah proses yang disebut jangka panjang potentiation (disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada reseptor tipe khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA. The NMDA reseptor memiliki “asosiatif” properti: jika kedua sel yang terlibat dalam sinaps keduanya diaktifkan pada kira-kira sama waktu, membuka saluran yang memungkinkan kalsium mengalir ke sel target. The kalsium masuk memulai kaskade utusan kedua yang akhirnya mengarah pada peningkatan jumlah reseptor glutamat dalam sel target, sehingga dapat meningkatkan kekuatan efektif sinaps. Perubahan dalam kekuatan dapat berlangsung selama beberapa minggu atau lebih lama. Sejak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis lain jejak memori sinaptik telah ditemukan, melibatkan peningkatan atau penurunan kekuatan sinaptik yang disebabkan oleh berbagai kondisi, dan terakhir untuk variabel waktu yang lama. Hadiah pembelajaran, misalnya, tergantung pada bentuk varian dari LTP yang disyaratkan atas masukan tambahan yang berasal dari hadiah-sinyal jalur yang menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter. Semua bentuk sinaptik modifiability, diambil secara kolektif, menimbulkan plastisitas saraf, yaitu, untuk sebuah kemampuan untuk sistem syaraf untuk menyesuaikan diri dengan variasi dalam lingkungan.
Sirkuit Neural dan System
Dasar fungsi saraf mengirimkan sinyal ke sel lain mencakup kemampuan untuk bertukar sinyal neuron satu sama lain. Jaringan dibentuk oleh kelompok-kelompok yang saling berhubungan neuron mampu berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, pola generasi, dan waktu. Pada kenyataannya, sulit untuk menetapkan batas-batas untuk jenis-jenis informasi pengolahan yang dapat dilakukan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts pada tahun 1943 menunjukkan bahwa bahkan terbentuk dari jaringan yang sangat disederhanakan abstraksi matematis dari neuron mampu komputasi universal. Mengingat bahwa setiap neuron dapat menghasilkan pola-pola temporal kompleks aktivitas semua sendiri, kisaran kemampuan bahkan mungkin bagi kelompok-kelompok kecil neuron yang saling berhubungan saat ini berada di luar pemahaman.
Secara historis, selama bertahun-tahun pandangan yang dominan fungsi sistem saraf sebagai stimulus-respons associator. Dalam konsepsi ini, saraf pengolahan dimulai dengan rangsangan indra yang mengaktifkan neuron, menghasilkan menyebarkan sinyal yang melalui rantai koneksi di saraf tulang belakang dan otak, akhirnya menimbulkan aktivasi motor neuron dan dengan demikian kontraksi otot, yaitu tanggapan terbuka. Descartes percaya bahwa semua perilaku binatang, dan sebagian besar perilaku manusia, dapat dijelaskan dalam hal stimulus-respon sirkuit, meskipun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti bahasa itu tidak mampu dijelaskan secara mekanis. Charles Sherrington, 1906 berpengaruh dalam buku The Integratif Aksi dari Nervous System, mengembangkan konsep mekanisme stimulus-respon lebih detail, dan Behaviorisme, sekolah pemikiran yang mendominasi Psikologi melalui pertengahan abad ke-20 , berusaha untuk menjelaskan setiap aspek perilaku manusia dalam hal stimulus-respon.
Namun, penelitian eksperimental elektrofisiologinya, dimulai pada awal abad ke-20 dan mencapai produktivitas yang tinggi oleh 1940-an, menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung banyak mekanisme untuk menghasilkan pola-pola aktivitas intrinsik, tanpa memerlukan rangsangan eksternal. Neuron yang ditemukan mampu menghasilkan tindakan rutin potensi urutan, atau urutan dari ledakan, bahkan dalam isolasi lengkap. Ketika intrinsik aktif neuron saling terhubung satu sama lain dalam kompleks sirkuit, kemungkinan untuk menghasilkan pola-pola temporal rumit menjadi jauh lebih luas. konsepsi modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam hal stimulus-respon rantai, dan sebagian dalam hal intrinsik yang dihasilkan dari pola kegiatan-kegiatan kedua jenis berinteraksi satu sama lain untuk menghasilkan repertoar perilaku penuh.
Refleks dan stimulus-respon lainnya sirkuit
Jenis yang paling sederhana adalah rangkaian saraf refleks busur, yang dimulai dengan input sensorik dan berakhir dengan sebuah motor keluaran, melewati deretan neuron di antara keduanya. Sebagai contoh, perhatikan “refleks penarikan” menyebabkan tangan untuk menyentak kembali setelah kompor panas disentuh. Rangkaian yang dimulai dengan reseptor sensorik di kulit yang diaktifkan oleh panas tingkat berbahaya: suatu bentuk khusus dari struktur molekul yang tertanam di dalam membran menyebabkan panas untuk menghasilkan medan listrik melintasi membran. Jika perubahan potensial listrik cukup besar, hal itu membangkitkan potensial aksi, yang ditularkan sepanjang akson dari sel reseptor, ke sumsum tulang belakang. Ada rangsang akson sinaptik membuat kontak dengan sel lain, yang sebagian proyek untuk daerah yang sama dari sumsum tulang belakang, yang lain memproyeksikan ke otak. Satu sasaran adalah serangkaian proyek yang interneurons tulang belakang untuk motor neuron mengendalikan otot lengan. Interneurons merangsang para motor neuron, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa motor neuron tindakan menghasilkan potensi, yang melakukan perjalanan ke akson mereka ke titik di mana mereka membuat kontak sinaptik rangsang dengan sel-sel otot. Rangsang sinyal yang menginduksi kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut sendi di lengan untuk mengubah, menarik tanganku.
Pada kenyataannya, skema straightfoward ini tunduk pada berbagai komplikasi. Walaupun untuk refleks sederhana ada jalan pendek dari sensorik saraf neuron ke motor neuron, juga terdapat di dekatnya neuron yang berpartisipasi dalam rangkaian dan memodulasi respon. Selain itu, ada proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang mampu meningkatkan atau menghambat refleks.
Disederhanakan skema dasar fungsi sistem saraf: sinyal yang diambil oleh reseptor indra dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, di mana terjadi pemrosesan yang menghasilkan sinyal yang dikirim kembali ke sumsum tulang belakang dan kemudian keluar untuk motor neuron
Walaupun refleks yang paling sederhana dapat ditengahi oleh sirkuit berbaring sepenuhnya di dalam sumsum tulang belakang, lebih kompleks tanggapan mengandalkan pemrosesan sinyal di dalam otak. Perhatikan, misalnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda di pinggir lapangan visual bergerak, dan seseorang tampak ke arah itu. Respons sensorik awal, di retina mata, dan motor akhir tanggapan, dalam oculomotor inti batang otak, tidak semua yang berbeda dari yang di refleks sederhana, namun tahap-tahap antara benar-benar berbeda. Alih-alih satu atau dua langkah rantai pengolahan, sinyal-sinyal visual melewati tahap mungkin selusin integrasi, yang melibatkan talamus, korteks serebral, ganglia basal, unggul colliculus, serebelum, dan beberapa nukleus batang otak. Daerah-daerah ini melakukan fungsi pemrosesan sinyal-fitur yang mencakup deteksi, analisis persepsi, daya ingat, pengambilan keputusan, dan motor perencanaan.
Fitur deteksi adalah kemampuan untuk mengekstrak informasi yang relevan secara biologis dari kombinasi sinyal sensorik. Dalam sistem visual, misalnya, reseptor sensorik di retina mata hanya mampu mendeteksi secara individual “titik cahaya” di dunia luar . Kedua-visual tingkat neuron menerima input dari kelompok reseptor primer, tingkat lebih tinggi neuron menerima input dari kelompok neuron tingkat kedua, dan seterusnya, membentuk hierarki tahap pengolahan. Pada setiap tahap, informasi penting yang diekstrak dari sinyal ansambel dan informasi tidak penting dibuang. Pada akhir proses, sinyal-sinyal input mewakili “titik cahaya” telah berubah menjadi representasi saraf objek di dunia sekitarnya dan harta mereka. Yang paling canggih pengolahan sensoris terjadi di dalam otak, tapi juga ekstraksi fitur kompleks terjadi di sumsum tulang belakang dan organ-organ sensoris perifer seperti retina.
Pola intrinsik generasi
Meskipun mekanisme stimulus-respon yang paling mudah untuk memahami, sistem saraf juga mampu mengendalikan tubuh dengan cara-cara yang tidak memerlukan rangsangan eksternal, internal melalui irama yang dihasilkan aktivitas. Karena berbagai tegangan-sensitif saluran ion yang dapat tertanam dalam membran neuron, banyak jenis neuron mampu, bahkan di isolasi, menghasilkan tindakan berirama potensi urutan, atau pergantian antara rhymthic tingkat tinggi meledak dan quiessence . Ketika neuron yang secara intrinsik berirama saling terhubung satu sama lain oleh rangsang atau penghambatan sinapsis, jaringan yang dihasilkan mampu berbagai perilaku dinamis, termasuk dinamika Penarik, periodisitas, dan bahkan kekacauan. Sebuah jaringan neuron yang menggunakan struktur internal terstruktur temporal untuk menghasilkan keluaran, tanpa memerlukan terstruktur temporal yang sesuai stimulus, disebut sebagai generator pola sentral.
Pola internal generasi beroperasi pada berbagai skala waktu, dari milidetik ke jam atau lebih. Salah satu tipe yang paling penting pola temporal sirkadian rhythmicity-yaitu, rhythmicity dengan periode sekitar 24 jam. Semua binatang yang telah dipelajari menunjukkan sirkadian fluktuasi dalam aktivitas saraf, yang mengendalikan perilaku pergantian sirkadian seperti siklus tidur-bangun. Penelitian eksperimen yang berasal dari tahun 1990-an telah menunjukkan bahwa ritme sirkadian dihasilkan oleh sebuah “jam genetik” yang terdiri dari satu set tingkat ekspresi gen yang naik dan turun selama sehari. Hewan beragam seperti serangga dan vertebrata berbagi sistem jam genetik serupa. Jam yang sirkadian dipengaruhi oleh cahaya, tetapi terus beroperasi bahkan ketika tingkat cahaya tetap konstan dan tidak ada waktu eksternal lainnya dari hari-isyarat yang tersedia. Gen Jam dinyatakan dalam banyak bagian dari sistem saraf juga banyak perifer organ, tetapi di semua mamalia “jam jaringan” disimpan di sinkron dengan sinyal-sinyal yang berasal dari master pencatat waktu di bagian kecil dari otak yang disebut suprachiasmatic inti.
Development
Pada vertebrata, landmark dari perkembangan saraf embrio termasuk kelahiran dan diferensiasi neuron dari prekursor sel batang, belum dewasa migrasi neuron dari tempat kelahiran mereka pada embrio untuk posisi terakhir mereka, hasil dari akson dari neuron dan bimbingan kerucut yg dpt mengubah tempat pertumbuhan melalui embrio pasca-sinaptik terhadap mitra, generasi sinapsis antara akson dan pasca-sinaptik mitra, dan akhirnya perubahan dalam sinapsis seumur hidup yang dianggap mendasari pembelajaran dan memori.
Semua bilaterian binatang pada tahap awal pembangunan membentuk gastrula, yang terpolarisasi, dengan salah satu ujung tiang disebut hewan dan yang lainnya kutub vegetal. The gastrula memiliki bentuk disk dengan tiga lapisan sel, lapisan batin yang disebut endoderm, yang menimbulkan lapisan organ internal, lapisan menengah disebut mesoderm, yang menimbulkan tulang-tulang dan otot, dan sebuah Lapisan luar disebut ektoderm, yang menimbulkan kulit dan sistem saraf.
Semua bilaterian binatang pada tahap awal pembangunan membentuk gastrula, yang terpolarisasi, dengan salah satu ujung tiang disebut hewan dan yang lainnya kutub vegetal. The gastrula memiliki bentuk disk dengan tiga lapisan sel, lapisan batin yang disebut endoderm, yang menimbulkan lapisan organ internal, lapisan menengah disebut mesoderm, yang menimbulkan tulang-tulang dan otot, dan sebuah Lapisan luar disebut ektoderm, yang menimbulkan kulit dan sistem saraf.
Four stages in the development of the neural tube in the human embryo
Pada vertebrata, tanda pertama dari sistem saraf adalah penampilan strip tipis sel di sepanjang tengah punggung, yang disebut saraf piring. Bagian bagian dalam pelat saraf (sepanjang garis tengah) adalah ditakdirkan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), bagian terluar sistem saraf perifer (PNS). Sebagai perkembangan berlanjut, disebut lipatan saraf alur muncul di sepanjang garis tengah. Kandang ini memperdalam, dan kemudian menutup ke arah atas. Pada titik ini SSP masa depan muncul sebagai struktur silinder yang disebut tabung saraf, sedangkan PNS masa depan muncul sebagai dua irisan jaringan yang disebut neural crest, berlari memanjang di atas tabung saraf. Urutan tahap-tahap dari saraf piring ke tabung saraf dan saraf dikenal sebagai lambang neurulation.
Pada awal abad ke-20, seperangkat eksperimen terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf adalah “disebabkan” oleh mesoderm yang mendasarinya. Selama beberapa dekade, meskipun, sifat dari proses induksi mengalahkan setiap usaha untuk mengetahuinya, sampai akhirnya hal itu diselesaikan dengan pendekatan genetik pada 1990-an. Induksi jaringan saraf membutuhkan penghambatan gen yang disebut tulang morphogenetic protein, atau BMP. Khususnya BMP4 protein muncul untuk terlibat. Dua protein yang disebut piala kecil dan Chordin, baik yang dikeluarkan oleh mesoderm, mampu menghambat BMP4 dan dengan demikian mendorong ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf. Tampak bahwa mekanisme molekuler yang sama yang terlibat untuk banyak jenis binatang yang berbeda, termasuk arthropoda maupun vertebrata. Pada beberapa binatang, Namun, jenis lain dari molekul yang disebut fibroblast FGF Growth Factor atau mungkin juga memainkan peran penting dalam induksi.
Induksi jaringan saraf menyebabkan prekursor pembentukan sel-sel saraf, yang disebut neuroblasts. Pada Drosophila, neuroblasts membagi asymmetically, sehingga satu produk adalah “ganglion sel induk” (GMC), dan yang lain adalah neuroblast. Sebuah GMC membagi sekali, untuk menimbulkan baik sepasang neuron atau sepasang sel-sel glial. Dalam semua, sebuah neuroblast mampu menghasilkan jumlah yang tak terbatas neuron atau glia.
Seperti ditunjukkan dalam studi tahun 2008, salah satu faktor bilateral umum bagi semua organisme (termasuk manusia) adalah isyarat disekresikan keluarga molekul yang disebut neurotrophins yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron. Zhu et al. diidentifikasi DNT1, neurotrophin pertama ditemukan di lalat. Saham DNT1 kesamaan struktural dengan semua neurotrophins diketahui dan merupakan faktor kunci dalam nasib neuron pada Drosophila. Karena neurotrophins kini telah diidentifikasi dalam kedua vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrophins hadir di Common leluhur organisme bilateral dan mungkin merupakan mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.
Induksi jaringan saraf menyebabkan prekursor pembentukan sel-sel saraf, yang disebut neuroblasts. Pada Drosophila, neuroblasts membagi asymmetically, sehingga satu produk adalah “ganglion sel induk” (GMC), dan yang lain adalah neuroblast. Sebuah GMC membagi sekali, untuk menimbulkan baik sepasang neuron atau sepasang sel-sel glial. Dalam semua, sebuah neuroblast mampu menghasilkan jumlah yang tak terbatas neuron atau glia.
Seperti ditunjukkan dalam studi tahun 2008, salah satu faktor bilateral umum bagi semua organisme (termasuk manusia) adalah isyarat disekresikan keluarga molekul yang disebut neurotrophins yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron. Zhu et al. diidentifikasi DNT1, neurotrophin pertama ditemukan di lalat. Saham DNT1 kesamaan struktural dengan semua neurotrophins diketahui dan merupakan faktor kunci dalam nasib neuron pada Drosophila. Karena neurotrophins kini telah diidentifikasi dalam kedua vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrophins hadir di Common leluhur organisme bilateral dan mungkin merupakan mekanisme umum untuk pembentukan sistem saraf.
Phatology
Sistem saraf rentan terhadap kerusakan dalam berbagai cara, sebagai hasil dari cacat genetik, kerusakan fisik akibat trauma atau racun, infeksi, atau penuaan. Khusus medis dari studi Neurology penyebab kerusakan sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat meringankannya.
Sistem saraf pusat dilindungi oleh besar hambatan fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan sumsum tulang belakang dikelilingi oleh selaput meningeal tangguh, dan yang ditutupi dalam tulang tengkorak dan tulang belakang vertebra, yang bergabung menjadi perisai fisik yang kuat. Kimia, otak dan sumsum tulang belakang dipisahkan oleh apa yang disebut sawar darah-otak, yang mencegah sebagian besar jenis bahan kimia dari bergerak dari aliran darah ke bagian dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan dalam banyak cara dibandingkan PNS; sisi lain, bagaimanapun, adalah bahwa kerusakan pada SSP cenderung memiliki konsekuensi yang lebih serius.
Meskipun saraf perifer cenderung untuk berbohong dalam di bawah kulit, kecuali di beberapa tempat seperti sendi siku, mereka masih relatif terkena kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi, atau hilangnya kontrol otot. Kerusakan saraf juga dapat disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempat-tempat di mana saraf melewati saluran kurus yang ketat, seperti yang terjadi dalam carpal tunnel syndrome. Jika saraf perifer benar-benar transected, hal itu akan sering beregenerasi, tapi untuk saraf lama proses ini mungkin memakan waktu berbulan-bulan untuk menyelesaikan. Selain kerusakan fisik, neuropati perifer dapat disebabkan oleh banyak masalah medis lainnya, termasuk kondisi genetis, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain-Barré, kekurangan vitamin, penyakit menular seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak punya alasan yang dapat diidentifikasi, dan disebut sebagai idiopatik. Hal ini juga mungkin bagi saraf perifer kehilangan fungsi sementara, mengakibatkan mati rasa sebagai kekakuan-penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau kimia interaksi dengan obat bius lokal seperti lidokain.
Kerusakan fisik pada tulang belakang dapat menyebabkan hilangnya sensasi atau gerakan. Jika suatu cedera pada tulang belakang menghasilkan sesuatu yang lebih buruk daripada bengkak, gejala bisa bersifat sementara, tetapi jika serabut saraf di tulang belakang benar-benar hancur, kehilangan fungsi biasanya permanen. Percobaan penelitian telah menunjukkan bahwa serat saraf tulang belakang upaya untuk menumbuhkan kembali dengan cara yang sama seperti serabut saraf periferal, tapi di sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak dapat ditembus oleh regrowing saraf.
Meskipun saraf perifer cenderung untuk berbohong dalam di bawah kulit, kecuali di beberapa tempat seperti sendi siku, mereka masih relatif terkena kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi, atau hilangnya kontrol otot. Kerusakan saraf juga dapat disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempat-tempat di mana saraf melewati saluran kurus yang ketat, seperti yang terjadi dalam carpal tunnel syndrome. Jika saraf perifer benar-benar transected, hal itu akan sering beregenerasi, tapi untuk saraf lama proses ini mungkin memakan waktu berbulan-bulan untuk menyelesaikan. Selain kerusakan fisik, neuropati perifer dapat disebabkan oleh banyak masalah medis lainnya, termasuk kondisi genetis, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain-Barré, kekurangan vitamin, penyakit menular seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak punya alasan yang dapat diidentifikasi, dan disebut sebagai idiopatik. Hal ini juga mungkin bagi saraf perifer kehilangan fungsi sementara, mengakibatkan mati rasa sebagai kekakuan-penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau kimia interaksi dengan obat bius lokal seperti lidokain.
Kerusakan fisik pada tulang belakang dapat menyebabkan hilangnya sensasi atau gerakan. Jika suatu cedera pada tulang belakang menghasilkan sesuatu yang lebih buruk daripada bengkak, gejala bisa bersifat sementara, tetapi jika serabut saraf di tulang belakang benar-benar hancur, kehilangan fungsi biasanya permanen. Percobaan penelitian telah menunjukkan bahwa serat saraf tulang belakang upaya untuk menumbuhkan kembali dengan cara yang sama seperti serabut saraf periferal, tapi di sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak dapat ditembus oleh regrowing saraf.
